仙人掌科 第9季 仙人掌科生长形态(8)

解剖学特征

仙人掌茎的内部结构组织类似于典型的双子叶植物(dicotyledonous)或阔叶植物茎,由表皮、皮层、维管系统和髓(pith)组成。仙人掌茎通常有一层薄薄的-构成表皮的皱褶细胞,其外部角质化程度很高(长链脂肪酸聚合),在许多情况下,还含有大量蜡质层。在某些物种中,这种蜡是蓝绿色、白色甚至蓝色的原因。岩牡丹和龙爪球(例如太阳之球)存在极厚的角质蜡层。

上图:毛花柱属 地柱的外细胞层,显示表皮、凹陷的气孔、厚壁的皮下组织和皮层;詹姆斯·莫塞思的显微照片

在某些情况下,表皮的外部呈乳突状或隆起。气孔是一种特殊的孔隙门,其开闭由保卫细胞控制,参与气体交换的通常是副卫细胞,这意味着辅助细胞与保卫细胞平行排列(Eggli 1984b)(注:副卫细胞是特化了的植物表皮细胞的一种,紧邻保卫细胞,在植物气孔的开闭过程中起一定作用。)。

表皮正下方是皮下组织,它与表皮不同,可能由几层细胞组成,细胞壁坚韧而厚。这些细胞提供了茎的大部分机械保护。皮层是仙人掌组成茎的绝大部分,主要由进行光合作用的非特异细胞叶绿体(chlorenchyma)组成,以及储存水分的薄壁细胞(parenchyma)组织(Sajeva和Mauseth,1991)。通常,皮下细胞有草酸钙结晶聚合体。某些种类的乳突属的“乳管”(Latex ducts)也存在于皮层内(Mauseth 1978a,b;Wittler和Mauseth 1984)。皮层内存在流体传输性细胞,维管束由木质部和韧皮部细胞簇组成,并排排列(Mauseth和Sajeva 1992),茎的中心是一个相对较小的髓,在许多物种中也有维管束(Mauseth 1993a)。

上图:菊水表皮的扫描电子显微照片,显示气孔的保卫细胞与其附属细胞平行排列,一种顺细胞排列,x300

仙人掌具有专门的木质解剖结构(Mauseth 1993a,b;Mauseth和Plemons-Rodriguez 1997)。它最好被描述为由木质部或导水组织组成,导水组织由短而窄的导管组成,导管具有单穿孔板和多列点蚀组织。成熟时仍存活的纤维很窄,形状类似韧皮部纤维。通常,维管形成层有较大的区域产生薄壁组织,从而形成由大射线分隔的楔形木质。从一个季节到下一个季节很少形成生长环。一些仙人掌除了真正的导管外,还有管胞;管胞根本没有穿孔功能(假导管组织)(Mau-seth 1984a,135;Mauseth et al.1995)。管胞是末端缺乏导水功能的木质部细胞。它们被认为比输送导管更原始,输送导管末端有穿孔并将导管细胞相互连接。

下图:毛花柱属蛮凤丸(E. hammerschmidii)的茎横截切片,显示厚皮层和维管束(注意,叶绿素仅位于皮层细胞的外层,即叶绿体);詹姆斯·莫塞思的显微照片

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